出品：科普中国
作者：盖志琨，孟馨媛（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所）
【资料图】
监制：中国科普博览
近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所发表了对盔甲鱼类玉海翼角鱼的最新研究成果，该研究报道了云南曲靖早泥盆世布拉格期（大约4.1亿年前）徐家冲组发现的玉海翼角鱼的新材料，首次揭示了盔甲鱼类食道与背主动脉的位置关系，解开了七鳃鳗、骨甲鱼类背主动脉和食道向右漂移的不对称之谜[1]。
水中“吸血鬼”七鳃鳗&经常面露“惊讶”的骨甲鱼
在揭示七鳃鳗、骨甲鱼类背主动脉和食道向右漂移的谜底之前，先来认识一下我们的这两位主角。
七鳃鳗是一种生活在水中、营半寄生生活的无颌脊椎动物。它体呈鳗形，没有偶鳍，只有背鳍和尾鳍。在头的前部腹面有一个圆形漏斗状的吸器，用以吸附在其他鱼体上。漏斗里面才是口，上面长着角质齿的特殊“锉舌”，可以从口腔底部伸出。当七鳃鳗吸着捕获物时，锉舌起着活塞的作用，用以吸取捕获物的血液。
图1 “水中吸血鬼”七鳃鳗
a. 海七鳃鳗(Petromyzon marinus)，侧视(图片来源：D. Pulera绘);
b. 美国五大湖区的海七鳃鳗（图片来源：盖志琨摄于美国芝加哥）
七鳃鳗的鼻孔长在头顶之上，与其它动物不同的是，七鳃鳗仅有一个鼻孔，单鼻孔是圆口类在现生脊推动物中的一个非常有趣的现象。
鼻孔后方是松果眼（pineal eye）的位置，松果眼具有感光的作用，堪称七鳃鳗的“第三只眼”。眼睛长在头的两侧，由眼向后是一排7个小的圆形鳃孔，七鳃鳗因此得名。
虽然七鳃鳗的神经系统还比较原始，但感觉却非常灵敏，只要在它周围30米以内有鱼类游过，它便会像一支利箭一样，向对方直射而去，瞬间用吸盘将鱼体吸住。通常情况下，只需要2个小时，被吸住的鱼就会因为血被被吸干而丧命，这时七鳃鳗才会松口，“扬长而去”。
在海中，即使是体形巨大的鲸类，也常常会遭到七鳃鳗的“光顾”。鲸类对这些“可恶”的家伙们无计可施，只能任其吸血，饱餐一顿。这么看来，七鳃鳗真是名副其实的水中“吸血鬼”！
故事的第二位主角——骨甲鱼类，是志留纪—泥盆纪时期甲胄鱼类中发展最成功的一个类群，大约有200种，主要生活在北美、欧洲、西伯利亚及中亚地区。
大多数的骨甲鱼类看起来似乎都已经具有了成对的胸鳍和柔韧的尾鳍（正歪尾）。这些特征表明，骨甲鱼类可能是甲胄鱼类中身体最为灵活、运动能力最强的一个类群。
图2 形形色色的骨甲鱼类
(图片来源：杨定华绘)
骨甲鱼类整个头部背面被一块完整的半圆形的骨质盔甲包裹，腹面是口孔和外鳃孔的位置，周围镶嵌满了微小的骨片或鳞片。头甲前部有一对眶孔（眼睛的位置），中间为单一的鼻垂体孔，后方为一个小小的松果孔。骨甲鱼看起来因为惊讶而张开的“嘴”，其实是它们的“鼻孔”。
骨甲鱼类的“鼻孔”（鼻垂体孔）与现生七鳃鳗的鼻孔惊人地相似，所以最初科学家们一直认为这两个类群可能有着直接的亲缘关系。然而，现在的研究结果表明，它们的相似可能是平行进化的结果。
哟，辈分闹岔了
在无颌类七鳃鳗幼体和一些骨甲鱼类中存在一个比较奇特的现象：它们的背主动脉不成对，而且不对称。也就是说，它们的主动脉并不完全沿着身体中线延伸，会在鳃区的后面有一个明显的向右漂移现象。
鱼类的血液循环路线为单循环。单循环指的是从心室压出的缺氧血，经鳃部交换气体后，在身体背侧、脊柱下方汇合成背主动脉，再将多氧血运送至身体的各个器官组织。离开器官组织的缺氧血最终会返回至心脏的静脉窦内，然后再开始新一轮的血液循环。
背主动脉是脊椎动物出现的第一个有功能的胚胎内血管，在躯干中作为两条独立的双侧血管出现，并经历了从侧位到中线的横向易位，最终在中线融合成一条大血管。因此，背主动脉的演化过程可以视作一个非常理想的模型，这个模型能够帮助我们理解控制体内较大血管的建立和重塑机制。
目前，背主动脉和食道向右漂移的不对称现象仅发现于七鳃鳗的幼体和骨甲鱼类中，曾经是支持现生七鳃鳗和骨甲鱼类亲缘关系密切的证据之一，科学家们推测：七鳃鳗是由骨甲鱼类外骨骼退化后演化而来的后裔。
随着分支系统学的发展，越来越多的证据表明，七鳃鳗缺失外骨骼可能代表了脊椎动物的原始特征，也就是说，七鳃鳗是一种更原始的无颌鱼类；而骨甲鱼类则具有更多的有颌类的进步特征，比如成对胸鳍、骨细胞、上歪尾等，是与有颌类亲缘关系最近的姊妹群。
因此，七鳃鳗和骨甲鱼类背主动脉向右漂移的不对称现像，可能是平行演化的结果！这种情况下，系统位置位于七鳃鳗和骨甲鱼类之间的中国盔甲鱼类到底是什么情况就显得非常重要了。
图3 七鳃鳗(a)、骨甲鱼类(b,c)、盔甲鱼类（d,e）及现生软骨鱼类(f,g)食道及背主动脉分布对比
（图片来源：孟馨媛绘)
我国盔甲鱼类的“明星”
过去，由于保存技术和化石稀缺的局限，科学家们对盔甲鱼类腹面以及内部解剖特征知之甚少。而玉海翼角鱼新标本清楚地保存了腹面的关键形态学信息，是第一个明确揭示食道和背主动脉位置关系的关键化石。
上世纪90年代初，我国著名古鱼类学家朱敏院士在云南曲靖地区进行野外地质调查时，首次发现了玉海翼角鱼化石，化石产出层位系早泥盆世布拉格期徐家冲组。
图4 玉海翼角鱼化石照片
（图片来源：盖志琨摄）
1992年，朱敏院士将该化石正式命名为“玉海翼角鱼”，并将其成果发表在《古脊椎动物学报》上。这一名称，属名指示了其具有一对侧向延伸的翼状的角，种名则赠给了盔甲鱼类研究第一人——刘玉海先生。
玉海翼角鱼在分类上属于盔甲鱼亚纲真盔甲鱼目，是真盔甲鱼目中拥有吻突和侧向延伸角的一个特殊的类群。盔甲鱼类为东亚地区特有的属种，目前只发现于中国南方、塔里木盆地北缘和越南北部地区的志留、泥盆系地层中，是一个土著性色彩很浓的类群。
图5 玉海翼角鱼生态复原图
（图片来源：杨定华绘）
图6 玉海翼角鱼复原图
（图片来源：郭肖聪绘）
虽然盔甲鱼类的研究历史只有短短的50多年，但在刘玉海、潘江、王念忠、王俊卿等老一辈古鱼类学家的努力下，已经建立起了亚纲一级的分类单元，目前已经有90多个种被发现，并与骨甲鱼类、异甲鱼类一起构成了无颌类中物种最丰富、种群分异度最大的三大类群。
主动脉向右漂移的“幕后推手”——不对称的居维叶管
在玉海翼角鱼的新标本中，鳃后壁中线上保留有两个开口，靠近腹侧的开口要比靠近背侧的开口大得多，因此前者更可能是食道的通道，而后者可能是背主动脉的通道。
图7 玉海翼角鱼化石照片
（图片来源：盖志琨摄）
此前，在江西志留系真盔甲鱼类西坑裂吻鱼的鳃后壁上，也保存有一个开口，这个开口曾被认为是神经管的通道（图7e）。然而，针对曙鱼脑颅CT的三维重建图像表明，神经管应位于口鳃腔顶部的背侧，而该孔却靠近口鳃腔的腹侧，因此，该孔不可能是神经管的通道，而应是食道的通道。
早期鱼类的比较解剖学研究显示，盔甲鱼类的背主动脉跟有颌类是一样的，也是成对的，且沿着身体中线延伸，并没有明显的向右漂移现象。由于在头索动物文昌鱼和无颌类盲鳗中也存在同样的情况，因此这可能代表了脊椎动物的祖先状态。
这就证明了七鳃鳗和骨甲鱼类主动脉的向右漂移现象，可能是由居维叶管的不对称性造成的演化趋同现象。居维叶管（Cuvier duct）是以18~19世纪法国著名动物学家、比较解剖学和古生物学的奠基人乔治·居维叶（Georges Cuvier，1769-1832）命名的一个解剖结构，指的是左右前主静脉和两条后主静脉的血液全部汇流至一对横向的总主静脉（图8），包括我们人类在内，左右两侧的居维叶管并不对称，右边要比左边大得多（图8）。
在七鳃鳗的身体构造中，左右居维叶管不对称，右边较左边更为粗壮。由于七鳃鳗的食道与背主动脉通过结缔组织相连接，为了防止食道塌陷在未被围心腔保护的心脏上，因此，其背主动脉和食道会出现向右漂移的弯曲现象（图8）。
而在骨甲鱼类中，心脏已经有了围心腔的保护，为什么还会出现背主动脉和食道向右漂移的现象呢？
这可能是由于骨甲鱼类的头甲背腹扁平化所造成的空间狭小，以及右侧粗大的居维叶管的挤压，在二者的共同作用下，最终导致了背主动脉和食道向右漂移的弯曲现象（图8）。
图8 包括人类在内左右两侧的居维叶管并不对称，右边要比左边大的多
（图片来源：Wikipedia, the free encyclopedia）
另外，骨甲鱼类的背主动脉和食道共用了一个半封闭的软骨凹槽，这可能代表了七鳃鳗（没有软骨包裹）与盔甲鱼类和有颌类（软骨完全包裹）之间的中间状态（图9）。
图9 一些关键特征在脊索动物中的演化
（图片来源：孟馨媛绘）
结语
对玉海翼角鱼的重新研究不仅填补了盔甲鱼类解剖学信息的空白，有助于理解盔甲鱼类的内部解剖，同时对探讨七鳃鳗、盔甲鱼类、骨甲鱼类和有颌脊椎动物之间的系统发育关系、理解有颌类关键特征的起源与演化具也有重要的意义。而这一研究，也是几代古生物学家薪火相传30年取得的动人成就。
参考文献：
[1] Meng, X.-Y., Zhu, M., Li, Q., & Gai, Z K* 2022. New data on the cranial anatomy of Pterogonaspis (Tridensaspidae, Galeaspida) from the lower Devonian of Yunnan, China and its evolutionary implications. The Anatomical Record, 1–14.
[2] 盖志琨、朱敏，《无颌类演化史与中国化石记录》, 2017
注：本文相关成果为硕士毕业生孟馨媛在盖志琨研究员的指导下完成的，已在国际学术期刊《解剖学记录》(The Anatomical Record)上在线发表。《解剖学记录》是美国解剖协会的官方出版物，成立于1888年，期刊重点关注形态学和解剖学研究领域最新进展，涉及分子、细胞、系统和演化生物学等多个领域。
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