出品：科普中国
作者：古明地恋
【资料图】
监制：中国科普博览
下面两张图中，除了海葵之外还有其他动物，你能找到它们吗？
（图片来源：The Sea Slug Forum）
答案揭晓：
红圈中的是雅科布森灰翼海蛞蝓 Phyllodesmium jakobsenae
红圈中的是鲁德曼灰翼海蛞蝓 Phyllodesmium rudmani
（图片来源：The Sea Slug Forum）
是的，红圈中的动物不是海葵，而是两只海蛞蝓。它们的身体表面长满了长长的突起和褐色的条纹，与海葵在形状和颜色上十分相似，连触手结构都模仿得惟妙惟肖，这让它们看起来就像是海葵一样，非常难以被发现。
伪装的技能并不是每一种生物都具备的，这两只海蛞蝓都属于同一个类群——腹足纲蓑海牛亚目下的共生灰翼属（Phyllodesmium），简称为灰翼海蛞蝓。
提起海蛞蝓，我们可能会想起那些色彩鲜艳的小动物，这些海蛞蝓就像具有鲜艳颜色的毛毛虫一样具有毒性，但共生灰翼属的海蛞蝓却将自身隐藏在由海葵组成的群体中。
今天，就让我们一起去了解一下这些隐藏在海葵中的“内鬼”吧。
因为难吃，所以安全
灰翼海蛞蝓为什么要伪装成海葵呢？这还要从海葵自身说起。
很重要的一点是，海葵无法勾起动物的食欲。它们属于腔肠动物门，与水母是近亲，身体的97%都是水，没什么营养。但食物嘛，营养是一方面，口感是另一方面。相比于口感脆爽、能被制作成广受欢迎的凉拌蜇皮的水母，海葵的口感就相当恶劣了。
海葵的身体和水母不同，它们没有水母那样的伞盖，而是由下方细长的基盘和上方较大、平展的口盘组成，口盘周围有一圈触手，就像顶着一堆小触手的香菇，而这只“香菇”在遇到威胁时会分泌大量臭臭的黏液包裹住自己，让自己的口感就像一团滑溜溜的鼻涕，倒动物的胃口。
除此之外，海葵的周身还全身是刺，它们的触手上分布着大量的刺细胞，其结构类似于一个小型的鱼叉，包括一个毛发状的触发器和一个细长的针状毒刺，其中含有毒液。当海葵受到外界刺激时，这些刺细胞就会像蜜蜂蜇人一样迅速弹出其中的毒刺。
该过程发生在短短700纳秒内，毒刺会以高达5,410,000g（g为重力加速度）的加速度进行攻击，像子弹一样穿透猎物的皮肤，让毒液迅速渗透到猎物或天敌体内，使其麻痹。在释放出毒刺之后，刺细胞就会死亡，新生的未成熟刺细胞会迅速成熟来补充，从而让海葵随时都有防身的手段。
因此，灰翼海蛞蝓采取这种伪装的优点是显而易见的：通过模拟成一般动物不吃的海葵，可以避免自己被发现而成为掠食者的猎物。但伪装成海葵，也意味着它们必须始终生活在海葵群中，因为一旦离开海葵组成的群落，灰翼海蛞蝓就很容易被发现。在长期与海葵的共生关系中，它们逐渐演化出了特殊的本领，做到了对海葵的“完美利用”。
百臂灰翼海蛞蝓Phyllodesmium briareum（图中黑色箭头标记）以草皮珊瑚Briareum为食，它们的露鳃为灰褐色，呈指状，可任意弯曲，以拟态同样形状的草皮珊瑚
（图片来源：Wikipedia）
不仅伪装，而且吃
灰翼海蛞蝓没有贝壳，看起来弱不禁风，但它们却没有看起来那么脆弱。
取代外壳保护它们的是一种特殊的上皮细胞，它可以分泌一层浓厚的黏液，这层黏液就像胶水一样，透明但又异常黏稠，保护它们免受捕食者和猎物的攻击。灰翼海蛞蝓生活在海葵丛中，近水楼台先得月，海葵便是它们最方便的食物，但在吃海葵之前，必须要克服它们刺细胞的反击。
在进食之前，灰翼海蛞蝓会在头部周围释放出大量的黏液，在自己和海葵之间形成一层黏液屏障。不要低估了黏液的阻挡作用：水的阻力是空气的800倍，使得在空气中能够飞行一千多米的子弹在水中的杀伤距离变到不足1米，更不用说胶水一样的黏液了。
黏液中还含有特殊的化学物质，可以中和海葵刺细胞的毒素，刺细胞的射击无法穿透，只能在黏液层中损耗，如子弹在水中行进般带出一个个空泡，留下闪电般的白色痕迹。
在灰翼海蛞蝓直接接触海葵的嘴部，还有一层厚的几丁质保护层，保护嘴部不会受伤。这样一套组合拳打下来，海葵的防御在灰翼海蛞蝓面前如同无物，它们就可以大快朵颐了。
啃食笙珊瑚 (Tubipora musica)的科立曼灰翼海蛞蝓Phyllodesmium colemani，可以看到只有嘴部接触了右侧的海葵丛
（图片来源：The Sea Slug Forum）
海葵的成熟刺细胞是十分“英勇”的，它们的反应十分迅速，只要受到物理触碰就会释放毒针，随后全部壮烈牺牲。但那些尚未成熟的刺细胞就没有什么抵抗能力，只能任人摆布了。对于这些“幼年战俘”，灰翼海蛞蝓没有消化它们，而是将它们收编养大，归为己用。海葵：吃我的，用我的，这多少是有点欺负人了。
未成熟的刺细胞会随着进食进入灰翼海蛞蝓的消化道，再进入与之相连的消化腺。消化腺在背侧分支，一直延伸到背侧呈细长管状的“露鳃”里。在图片中，灰翼海蛞蝓背上的那些一枝一枝的“小海葵”就是露鳃，在露鳃的顶端，有一个被称为“刺丝胞囊(cnidosac)”的小袋子，它与消化腺的细管相连，在内部有专门的滋养细胞作为侍从，等待着这些未成熟刺细胞的到来。
在刺丝胞囊中住下之后，它们便在这里发育，在灰翼海蛞蝓的供养下逐渐成熟。养兵千日，用兵一时，当灰翼海蛞蝓受到攻击时，刺细胞们同样会为它们作战，射出毒刺抵抗敌人，以报答不杀之恩。当然，当刺细胞阵亡后，灰翼海蛞蝓就会将它们重新消化吸收，把自己付出的营养回收回来。毕竟，死了的刺细胞也没有什么保留的必要了。
迷幻灰翼海蛞蝓”Phyllodesmium acanthorhinum可能是以柳珊瑚Acabaria为食，它体色透明，露鳃中的橙红色消化腺颜色清晰明亮，搭配金属蓝的底色和亮白色细点，十分有科幻感。其中，它储存刺细胞的刺丝胞囊就是每条露鳃顶部的黄白色区域。
（图片来源：Sea Slug Phyllodesmium acanthorhinum in top 10）
灰翼海蛞蝓：“海蛞蝓生”如戏，全靠演技
装有刺细胞的露鳃是灰翼海蛞蝓身上最明显，也是最神奇的地方。它能将灰翼海蛞蝓隐蔽在海葵丛中，还能够储存刺细胞，这都要归功于它的特殊结构。
每个露鳃都由大量的细长管道并排组成，内部充满血液，可以进行物质能量交换；露鳃基部呈现细长圆柱形，如同海葵的茎，而向尖端变得更宽更平，由一部分浅色的狭窄区域和周围宽阔的棕色扁平区域组成，这与海葵的触手在光照下深浅交替的颜色模式十分相似，产生如同触手般的错觉。
但实际上，灰翼海蛞蝓的露鳃并没有海葵那样的小触手结构，它们只是通过颜色的改变创造出了“裸眼3D”的效果，但这也足够称得上是惟妙惟肖了。
大部分共生灰翼属的海蛞蝓都以闪千手海葵Xenia为食，如雅科布森灰翼海蛞蝓Phyllodesmium jakobsenae，它的触手的白色-褐色的颜色模式可以极其相似地模拟出闪千手的触手形态。
（图片来源：The Sea Slug Forum）
藏身于闪千手丛中的理查德灰翼海蛞蝓Phyllodesmium lizardensis。
（图片来源：The Sea Slug Forum）
但要模拟得形神兼备，需要的不仅是形状，颜色也要相同。海葵有着丰富的色彩，红、白、褐、绿等颜色在它们身上交相辉映。这些颜色除了部分来源于海葵本身组织的色素外，还来自于海葵体内共生的褐色虫黄藻。
虫黄藻居住在海葵体内，海葵为虫黄藻提供保护和营养，使虫黄藻能够进行高水平的光合作用，制造出糖类等有机物，它们的生产可以满足海葵90%的能源需求。虫黄藻数量多，海葵颜色就深，虫黄藻少，海葵颜色就浅。即使是同一种海葵，不同的海葵个体的颜色也会有所不同，因此要想天衣无缝地隐藏在海葵中，还要学会变色的本领。
但善于“收编”的灰翼海蛞蝓总能想出自己的对策，在进食海葵的过程中，它们会获取海葵的色素，将其放置在自己白色的身体上，把自己染成与海葵相同的颜色。
色素在一段时间后会逐渐分解，染色褪去，它们的身体会再次变成白色。此时，如果灰翼海蛞蝓要“挪窝”，更换海葵食用的话，白色的身体就又如同一张白纸般被染成新海葵的颜色，使它完美地融入新环境中。
以绿色闪千手为食的鲁德曼灰翼海蛞蝓Phyllodesmium rudmani呈现绿色
（图片来源：The Sea Slug Forum）
以黄色闪千手为食的鲁德曼灰翼海蛞蝓Phyllodesmium rudmani呈现黄色
（图片来源：The Sea Slug Forum）
以白色闪千手为食的鲁德曼灰翼海蛞蝓Phyllodesmium rudmani呈现白色。白色是这种海蛞蝓身体本来的颜色，而其余的颜色都来自于摄食的海葵。
（图片来源：The Sea Slug Forum）
除了“收编”海葵的色素外，灰翼海蛞蝓也掳走了海葵体内的虫黄藻，将它们养殖在自己身上。和刺细胞一样，虫黄藻也被存放在其露鳃中，但两者被饲养的位置不同。还记得灰翼海蛞蝓露鳃顶部的白色-棕色交替的颜色模式吗？其实，露鳃顶部的棕色区域就是虫黄藻的养殖地，也正是因为虫黄藻的存在，这些区域才呈现棕色。
灰翼海蛞蝓养殖虫黄藻的区域内部有着特殊的结构，由大量管道组成，管道在露鳃的顶部大量分支，最终在末端形成气泡状的小囊，就如同人类肺部的气管-肺泡结构一般，大大增大了管道的表面积，虫黄藻就居住在顶端的小囊里，形成一排排的棕色斑点。
简单来说，灰翼海蛞蝓的露鳃是虫黄藻的花园，管道系统相当于输水管，让灰翼海蛞蝓可以为虫黄藻提供二氧化碳、氮和磷等营养，小囊则相当于一个个花盆，在那里，虫黄藻继续进行高水平的光合作用，它们可以在灰翼海蛞蝓体内持续生存11天，为其生产糖类，在某些灰翼海蛞蝓中甚至可以提供大约四分之一的营养。
但虫黄藻对于它们来说，也同样是甜蜜的负担——它们必须有阳光才能工作。因此，我们有时可以看到灰翼海蛞蝓从它们藏身的地方爬出来，来到海葵丛的外侧，像向日葵一样伸展它们的露鳃，迎着太阳随水流摇摆，以提供更多的阳光来让虫黄藻进行光合作用。
在这个时候，它们不仅是在形状，颜色上，更是在动作上都与海葵达成了一致——后者也会迎着阳光摆动触手，随着水流轻轻晃动。平时见面甚至会大打出手的捕食者和猎物，在此时却为了同一个娇气又有用的虫黄藻“公主”而融洽地在一起晒太阳，说不定还在互相交流，抱怨“养藻”之难呢。
灰翼海蛞蝓露鳃的细节，可以看到棕色区域由大量棕色小球和管道组成，其中储存着虫黄藻。
（图片来源：The Sea Slug Forum）
以皮革珊瑚Sarcophyton trocheliophorium为食的长须灰翼海蛞蝓Phyllodesmium longicirrum是最壮观的太阳能海蛞蝓之一，有着相比于身体巨大而扁平的露鳃，犹如地球轨道卫星上的太阳能板。其中，棕色的区域内储存着虫黄藻，而白色的分支是消化腺的管道，它将虫黄藻从胃部输送到棕色区域。
（图片来源：The Sea Slug Forum）
当然，在大多数时间里，灰翼海蛞蝓依旧是海葵不折不扣的敌人。在海葵群里吃饱喝足，“长大成人”之后，灰翼海蛞蝓会开始繁殖。它们产下很大的卵，直径约0.1~0.2mm，发育成自由游动、不进食的浮游幼虫，这些浮游幼虫会在几分钟内就变成爬行的幼体，开始以海葵为食。
然而，这短短几分钟是很难让幼虫飘到太远的地方的，结果就是，它们大部分都落到了父母所在的海葵群上，继续以同一群海葵为食。
估计，这群海葵的内心是崩溃的，薅羊毛也不要逮着一个薅吧……
结语
灰翼海蛞蝓是一种十分特化的海洋生物，它们不仅具备模仿海葵的惊人能力，还能收编海葵的未成熟刺细胞来保护自身，并通过摄取海葵的虫黄藻进行光合作用，实现对海葵的完美利用。这些策略让它们能够在海洋环境中隐藏自身、保护自身并获得能量，成为一个非常“成功”的类群。
它们独特的生存方式向我们展示了自然界的神奇：一种生物能在没有智慧的情况下将其他生物模拟得惟妙惟肖，这就是自然演化的“神迹”。
编辑：孙晨宇
参考文献：
[1]Burghardt I, Schrödl M, Wägele H. Three new solar-powered species of the genus Phyllodesmium Ehrenberg, 1831 (Mollusca: Nudibranchia: Aeolidioidea) from the tropical Indo-Pacific, with analysis of their photosynthetic activity and notes on biology[J]. Journal of Molluscan Studies, 2008, 74(3): 277-292.
[2]FitzPatrick S K, Liberatore K L, Garcia J R, et al. Symbiodinium diversity in the soft coral Heteroxenia sp. and its nudibranch predator Phyllodesmium lizardensis[J]. Coral Reefs, 2012, 31: 895-905.
[3]Moore E, Gosliner T. Additions to the genus Phyllodesmium, with a phylogenetic analysis and its implications to the evolution of symbiosis[J]. The Veliger, 2014, 51: 237-251.
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