出品：科普中国
作者: 周璐 高山（中国科学院海洋研究所）
(资料图)
监制：中国科普博览
一提到食物链，大部分人的脑海中就会自动浮现出那句“大鱼吃小鱼，小鱼吃虾米”。不过，有没有朋友曾经思考过，小鱼吃虾米，虾米又吃什么呢？
海洋中的各种鱼类
（图片来源：Veer图库）
其实，在海洋中，还有许多比虾米更小，甚至用眼睛看不见的“原住民”，即形形色色的微生物，虾米通过滤食来吃掉它们（类似于喝水）。然而，正是这些处于海洋食物网最底层的微生物们，尤其是浮游植物，它们无时不刻地以小小的身躯支撑起整个海洋生态系统，承担着生产者的角色。
海洋中的硅藻和甲藻作为一对不知疲倦、各具特色的竞争者，它们为海洋动物提供食物来源，是不可或缺的重要存在。然而，对于人类活动而言，它们同时也是赤潮的主导者，尤其是甲藻赤潮常常在养殖生产中造成巨大的破坏。因此，如何消灭有毒赤潮也成为令人头痛的难题。
俗话说知己知彼，百战不殆，想要有利消灭有毒赤潮，我们就先得深入了解这对自然界的竞争者。
致命甲藻——制造陪葬者
每年夏天，当我们打开手机、在各种社交平台网上“冲浪”时，都会看到各种“蓝眼泪”、“荧光海”的新闻报道、长短视频等，“蓝眼泪”、“荧光海”也以其“美貌”吸引了众多游客拍照围观。而引发这一奇观的微生物——夜光藻，也是一种甲藻。**由于夜光藻中含有大量的荧光素，在受刺激时会发光，**于是就会形成“蓝眼泪”、“荧光海”这种仙境般梦幻的效果。
“蓝眼泪”
（图片来源：Veer图库）
“蓝眼泪”
（图片来源：Veer图库）
但是，千万不要被这种华丽的外表所欺骗，甲藻赤潮的爆发往往伴随着大量毒素的产生。甲藻虽然可以作为鱼类幼体的饵料，但甲藻中的一些类群，会产生多种毒素。
举个例子，西加鱼毒素即是由甲藻产生的聚醚类毒素的代表，作为电压依赖性Na+通道的激动剂，西加鱼毒素可增加细胞膜对Na+的通透性，产生强去极化，致使神经肌肉兴奋性传导发生改变，从而引起鱼类的神经麻木、代谢失调及呼吸障碍，最后导致鱼类大量死亡。
在赤潮多发区，甲藻死亡后所释放的藻毒素会对水体中的鱼类、贝类产生很大的危害，使之成为甲藻的陪葬者，从而造成渔业领域非常大的经济损失。
破浪显示“红潮”迹象
（图片来源：Veer图库）
既然甲藻赤潮的危害如此之大，那么我们应该如何治理呢？
渔业上一般采用化学药品灭藻剂进行喷洒，然而，药物的用量和副作用难以掌控。此外，还有一种顺其自然的控制手段，那就是促使有毒赤潮向无毒赤潮转化。
科学家通过研究发现，N/P可以指示赤潮发生过程中水体的营养状况，是藻类受N或P限制的重要指标。不同藻类生长要求的N/P是不同的，可能具有特异性，每种营养元素限制的状况通常会决定藻间竞争的结果。因此，可以通过调节水体的N/P，帮助无害的竞争者尤其是硅藻，在这场浮游植物的爆发大战中占据领先地位。
万能硅藻——海洋内卷之王
硅藻浑身是宝。
活着的时候，硅藻是重要的养殖饵料，尤其是贝类幼虫，如三角褐指藻、小新月菱形藻等等，具有营养丰富均衡、成本低廉、易消化和能够净化水质等优点。同时，硅藻还富含油脂，是生产生物柴油的明星原料生物。另外，硅藻中积累了许多有利于人类健康的生物活性物质，比如岩藻黄素、金藻昆布多糖、长链多不饱和脂肪酸二十碳五烯酸(EPA)以及二十二碳六烯酸(DHA)等等，大部分已用于生产药品或保健品。硅藻因其独特的硅质外壳，还被科学家们相中用以制作靶向治疗的药物载体。
活着的硅藻尚有如此多的功能，死后的硅藻也发挥着重要的作用。硅藻死后，它还是海底石油的原料以及勘探标记之一。此外，它的细胞壁还可以做成硅藻土产品，如日常就可以买到实用的硅藻土吸水垫。即使硅藻处于静止状态，它独特美丽而又丰富的外观也会被艺术家们相中。换句话说，硅藻简直就是传说中“别人家长得好看还努力的孩子”。
硅藻不仅“内卷”，它还极具“个性”。与我们熟知的绿色植物不同，硅藻的进化路线始终在海洋里，因而它走出了一条与众不同的进化道路——二次内共生。
这种独特的进化路线源于生物发生的两次吞噬。目前普遍认为，第一次由真核生物吞噬了原核生物，才有了细胞内可以自主复制的膜细胞器叶绿体和线粒体。而硅藻由于二次吞噬的作用，其叶绿体膜呈现double即有4层。
尽管硅藻的叶绿体如此独特，也丝毫不影响其光合能力的异常强大。硅藻的分布从几千米深的昏暗海底到刺眼的海水表面，无论是弱光还是超强光，硅藻都能够及其有效的加以利用。这一点正是硅藻成为“海洋王者”的核心竞争力之一，强大的光合能力支持着硅藻完成提供全球20%以上初级生产力的“业绩”。
此消彼长：浮游植物的季节性演替
春天伸懒腰，冬天睡大觉，在我们适应和享受地球上美妙的四季变化时，这些古老的微生物也在体会着四季的变迁。
作为“海洋王者”，只要外界环境条件合适，硅藻就倾向于在海区中占据主导地位。因此，在初春时节，随着海冰融化，硅藻是最早起来干活的“劳模”，即先锋爆发藻种。而夏季主要是甲藻大规模爆发的时期，此时硅藻已经开始“打盹”衰退，直至冬天再回到自己的“老窝”（南极沉积物）中。
纵观全年，尽管硅甲藻的季节性交替爆发呈现如此趋势，但也不排除常常有“卷”起来的甲藻在春季就形成爆发。然而，甲藻的崛起离不开“巨人的肩膀”——硅藻的爆发，也就是说，硅藻的先锋地位始终是难以撼动的。
日月如梭，斗转星移，硅藻与甲藻的这种季节交替性爆发一直未变。科学家们从温度、营养、风力等角度切入，以解释甲藻后来居上，以及硅藻走向衰退的原因。然而，科学家们却始终没有找到揭示硅藻先锋爆发的关键线索。这不禁让我们陷入思考：难道还存在其他被忽略的线索？或者说是否需要我们将这些零碎的线索进行整合呢？
被忽略的KPI——波动光
为了解决这些问题，植物科学家，尤其是致力于提高作物抗逆性和产量的研究者们，逐渐关注到一个被忽略的外界环境因子——波动光。
在自然界中，光不是一成不变的，树叶冠层的遮挡、云层的移动等因素会使阳光强度从100%降低到10%。因而，光合生物始终要面临着波动光的威胁，为了应对这一胁迫，就要进化出多重机制来响应。
事实上，海洋中的波动光环境更为严峻。由于波浪、湍流、内波等的影响，浮游植物时刻面临着剧烈的垂直移动。因此，海洋藻类频繁地暴露在从饱和阳光到昏暗环境的波动之中，甚至有的海区可以在半米深的范围内产生从100%饱和阳光强度到1% 的变化。由此可见，与陆地、湖泊和河流相比，海洋中的光环境更加多变和复杂，这对海洋光合生物来说是个巨大的挑战。
综合海洋监测数据，科学家们模拟了不同强度的波动光水平，通过比较集中常见的赤潮硅甲藻后发现，硅藻在波动光下具有比甲藻更高效的光合能力，并且长得更快。这也就说明了在适应和利用波动光这一业绩指标上，硅藻“完胜”甲藻。
那么硅藻是怎么战胜对手，拥有极强的抗波动光能力的呢？科学家们通过一系列方法，包括基因编辑、光合电子传递测定、抑制剂、显微观察、细胞染色、转录组学与代谢组学、同位素标记的代谢流分析等等（总之尽量像硅藻一样努力），发现在硅藻中，PGR5/PGRL1这对光合作用抗逆关键蛋白发挥着关键作用，并且惊叹于硅藻的聪明之处，即在弱波动和强波动光下分别采取不同的应对策略。在海洋中才会发生的剧烈波动光条件下，PGR5蛋白才会有明显的响应，并且硅藻的光合作用会做出调整，光合放氧能力更强，从而能够更多地积累油脂，进一步提高自己的竞争能力。
结语
在不同强弱的波动光下采取差异性的应对策略，是硅藻的聪明之处，而通过调节水体的N/P来治理甲藻赤潮，则是人类的智慧所在。人类在科学技术的加持下，不断地认识自然，并且在合理的范围内改造自然。相信在未来，我们同自然界会有更近的距离、更加紧密的联系。
编辑：应奕可
参考文献：
【1】Dutkiewicz A, Muller RD, O"Callaghan S, Jonasson H. Census of seafloor sediments in the world"s ocean[J]. Geology, 2015, 43 (9):795-798.
【2】Zhou L, Gao S, Wu S, Han D, Wang H, Gu W, Hu Q, Wang J, Wang G. PGRL1 overexpression in Phaeodactylum tricornutum inhibits growth and reduces apparent PSII activity[J]. The Plant Journal, 2020, 103 (5):1850-1857.
【3】Zhou L, Wu SC, Gu WH, Wang LJ, Wang J, Gao S, Wang GC. Photosynthesis acclimation under severely fluctuating light conditions allows faster growth of diatoms compared with dinoflagellates[J]. BMC Plant Biology, 2021, 21:164.
【4】Zhou L, Gao S, Yang W, Wu S, Huan L, Xie X, Wang X, Lin S, Wang G (2022) Transcriptomic and metabolic signatures of diatom plasticity to light fluctuations. Plant Physiol.
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