出品：科普中国
作者: EVEE（北京大学生命科学学院）
(相关资料图)
监制：中国科普博览
提到企鹅，相信大家一定不陌生，在各种电视节目中和网络冲浪时，我们总能看见企鹅“大摇大摆”地挪动着身体。不过，“朋克企鹅”你见过吗？
在企鹅大家族中，有一类隶属于冠企鹅属的企鹅有着令人印象深刻的外形。它们的外型带着明显的“朋克风”，多数物种在眼睛上方长有一撮刷子般的黄色长毛，看起来极为显眼。
冠企鹅属中的马可罗尼企鹅
（图片来源：wikipedia）
冠企鹅属内一共有7个物种，除了引人瞩目的外形，这些物种还有一个十分特别的特征——雌性企鹅会在繁殖期产下一窝在大小上有着较大差异的两枚卵，而且奇怪的是，第一枚被产下的卵(A卵)会比后面产下的卵(B卵)小上不少。
为什么由同一只企鹅产下的两枚卵会有如此大的差别呢？
同样的爹妈，可能不同的命运
研究表明，冠企鹅属内物种的雌性会产下两枚大小不同的卵，并且在不同物种间，两枚卵在大小上的差异是不同的，大概在25%-70%之间。与这些差异相对应的是，这两枚卵在不同物种间的命运也有所不同。
对于那些两枚卵之间差异比较小的物种而言，诸如黄眉企鹅(Eudyptes pachyrhynchus)、斯岛黄眉企鹅(Eudyptes robustus)，雌性企鹅会同时孵化两枚卵，大约在31% - 60%的巢中，两只雏鸟都会被成功孵化。
相比之下，那些拥有最极端卵的二态性的企鹅，比如竖冠企鹅(Eudyptes sclateri)，以及马可罗尼企鹅(Eudyptes chrysolophus)，都只会孵化其中那枚较大的卵。一些观察表明，第一枚卵可能会被雌性移出巢外，甚至会被企鹅妈妈打碎，只有较大的第二枚卵才会孵出小企鹅。
竖冠企鹅的两枚卵，第一枚要比第二枚小很多
（图片来源：Lloyd Davis Photography，lloyddavis.com，
CC-BY 4.0）
常言道“虎毒不食子”，而企鹅妈妈又为什么会啄碎自己的蛋呢？
要知道，竖冠企鹅常栖息于新西兰邦蒂群岛和安蒂波德斯群岛的陡峭岩石海岸上，由于地处偏僻，科学家们对它们的研究极其有限，因此存在一些错误认识也并非没有可能。
为了深入了解竖冠企鹅繁殖行为的具体细节，1998年，科学家们在安蒂波德斯群岛的主岛——安蒂波德斯岛上开展了相关研究，记录了该岛上竖冠企鹅的繁殖情况。
为了方便观察和研究，研究人员捕获了270只竖冠企鹅，并用黄色油漆在它们的背上做了标记。在1998年的9月29日到10月22日，科学家们每天都会对这些企鹅进行观察，并记录下第一枚卵和第二枚卵的产卵日期，以及第一枚卵遗失的具体原因。
竖冠企鹅
（图片来源：Lloyd Davis Photography，lloyddavis.com，
CC-BY 4.0）
根据科学家们的观察，雌性企鹅们一共产下了100多枚较小的卵（A卵），然而，没有任何一个可以“幸存”到那枚较大的卵（B卵）被产下后的一周后，绝大多数(80.1%)的A卵在B卵被产下之前或者产下的当天就被毁坏了。
具体而言，有大约十分之一的A卵在巢穴内被毁坏，还有大约30%的A卵被踢出了巢穴之外，还有一些卵消失了，科学家们推测这些消失的卵可能从陡坡上滚落，被贼鸥叼走了。
较小的那枚卵的处境
（图片来源：参考文献1）
这些结果充分说明了竖冠企鹅确实会对自己的第一枚卵“不管不顾”，即便是出生在同一个家庭，拥有同样的爹妈，两枚卵却有着截然不同的命运。
第一枚卵为何被母亲放弃？
这样的行为在鸟类中并不常见。虽然大多数鸟类也会产下不止一枚卵，但它们大都会倾注多数精力给产下的第一枚卵，只有第一枚卵遭遇意外时，才会去孵化第二枚，或者第三枚。对于竖冠企鹅和马可罗尼企鹅为什么会产下第一枚卵，却又不管不顾的这种现象，科学家们提出了几种可能的解释。
有人认为，企鹅妈妈产下第一枚较小的卵是为了降低求爱期间因为争斗而导致的损失。
但研究人员发现，在交配期间，雄性企鹅之间发生的争斗次数并不多，雌性企鹅产下的卵不太可能因为争斗而被毁坏(大约只有2%)，相反，更多时候，雌性企鹅才是毁坏那枚较小的卵的“元凶”。
成群的竖冠企鹅
（图片来源：wikipedia）
还有人认为，企鹅妈妈可能知道较小的那枚卵没有办法孵化，所以才放弃了自己的第一个孩子。
为了探索这一解释的可能性，在上世界90年代，科学家们收集了马可罗尼企鹅的卵进行人工孵化，他们发现第一枚卵(A卵)和第二枚卵(B卵)都可以正常孵化，但是A卵孵化出的雏鸟的体重只有B卵孵化出的雏鸟体重的一半，但经过一年的饲养后，它们在体重上就会变得毫无差异。
马可罗尼企鹅
（图片来源：wikipedia）
在第二个解释的基础上，又有人提出，企鹅妈妈可能知道第一枚较小的卵孵化出的雏鸟较难成活，而自己又没有足够的精力同时照顾两个孩子，所以索性只去孵化那枚更大的卵。
总得来说，这一解释更加被人们所接受。竖冠企鹅和马可罗尼企鹅都是离岸觅食的企鹅，可能无法将足够的食物带回巢穴来养育两只小企鹅，因此它们选择投资那枚较大的、更有希望的卵。
但这又牵扯出了另一个问题，既然明知道自身精力不足以孵化并养活两只小企鹅，为什么企鹅妈妈不干脆就只产一个蛋呢？
企鹅妈妈“心里苦”：继承祖先的习性，却又只能向现实低头
在前面我们提到，冠企鹅属的所有物种都会产下一窝两枚卵，这说明这些物种起源于一个会产下两枚卵的“祖先”。产下两枚卵的习性已经刻画在了竖冠企鹅的基因中，因此，它们在繁殖期无论如何都会产下两枚卵。可以说，产下两枚卵其实是它们的无奈之举。
在繁殖期到来前，竖冠企鹅和马可罗尼企鹅都会开始启程返回产卵地，这段迁徙的距离通常会达到几千公里，对于企鹅而言是很漫长的。研究表明，马可罗尼企鹅在抵达产卵地后，会迅速占领之前的巢穴，并在3-15天后产下第一枚卵，而它们的产卵周期是16-20天，这就意味着雌性企鹅的卵黄发育在回迁途中就必须启动。但即便如此，它们产下第一枚卵时还没有完全做好准备，因此所产下的第一枚卵相对较小，而第二枚卵的产卵时间通常要晚上几天，所以个头会更大。
有限的精力注定了这些企鹅只能着重孵化那枚最有希望的卵，它们会将较小的卵直接移到巢穴之外。如果强行将A卵留在巢里，企鹅妈妈甚至会做出更过激的举动。
竖冠企鹅的鸟巢
（图片来源：wikipedia）
当科学家们在企鹅的巢穴外放置了一圈石块，防止雌性企鹅将卵踢出巢穴后，那枚较小的卵的命运并未就此改变，因为没办法“眼不见心不烦”，这些卵甚至会被企鹅父母啄食。
或许在啄碎那枚卵的时候，企鹅妈妈心里也是难过的吧。
编辑：应奕可
参考文献：
【1】Davis, L. S., Renner, M., Houston, D., Zhu, L., Finkler, W., & Mattern, T. (2022). The breeding biology of erect-crested penguins, Eudyptes sclateri: Hormones, behavior, obligate brood reduction and conservation. Plos one, 17(10), e0275106.
【2】Williams, T. D. (1990). Growth and survival in macaroni penguin, Eudyptes chrysolophus, A-and B-chicks: do females maximise investment in the large B-egg?. Oikos, 349-354.
【3】Hiscock, J. A., & Chilvers, B. L. (2014). Declining eastern rockhopper (Eudyptes filholi) and erect-crested (E. sclateri) penguins on the Antipodes Islands, New Zealand. New Zealand Journal of Ecology, 124-131.
【4】Crossin, G. T., Trathan, P. N., Phillips, R. A., Dawson, A., Le Bouard, F., & Williams, T. D. (2010). A carryover effect of migration underlies individual variation in reproductive readiness and extreme egg size dimorphism in macaroni penguins. The American Naturalist, 176(3), 357-366.
（注：文中拉丁文部分应为斜体。）
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